虎皮鹦鹉基因基础原理合集将阐述完整的虎皮鹦鹉变异基因种类及示例。虎皮鹦鹉基因基础原理将为虎皮鹦鹉变异基因的介绍做铺垫，方便后文阅读。本合集共整理了38种虎皮鹦鹉变异基因，文末将附上对专业词汇的解释。

本期要介绍的是英国华乐虎皮鹦鹉，英文名为“English Fallow”或“Dun Fallow” 。

虎皮鹦鹉的华乐基因一共分为以下四个大类：

1. 德国华乐（深华）
2. 澳洲华乐（浅华）
3. 英国华乐
4. 苏格兰华乐

英国华乐突变基因是影响虎皮鹦鹉羽毛颜色的基因之一，目前至少发现有三种华乐基因的类型，分别以发源地命名，有德国华乐、英国华乐和苏格兰华乐，另一种澳洲华乐相关的资料较少。但华乐基因并不属于主流常见的虎皮鹦鹉基因，所有的华乐基因虎皮鹦鹉都具有红色的眼神，其中德国华乐成年后有白眼圈，而英国华乐眼圈全红，苏格兰华乐眼圈为粉色。

为了统一鹦鹉界各类突变基因的名字，因特•欧斯曼（Inte Onsman）曾提出将此基因命名为“浅华（Pale Fallow）”。也有人提出将其命名为“暗色华乐（Dun Fallow）”，泰瑞•马丁（Terry Martin）则提议取名为米色华乐（Beige Fallow）或灰棕色华乐（Grey-Brown Fallow）。在虎皮鹦鹉圈内，这种基因更为熟知的名字仍然是英国华乐，因此在本篇保留这一叫法。

在某些方面英国华乐、苏格兰华乐和德国华乐十分相似。它们在外貌上都像肉桂翅种，但羽毛颜色更浅，前胸呈现芥末黄，腰色渐变成绿色（蓝色系鸟身上表现为蓝色）。不同鸟身上颜色深浅不一，但泄殖腔或腰色附近颜色总是更深。腮点、头部和颈部的斑纹以及翅膀上的花纹呈现出中棕色，底色偏黄色。脸部三角斑的紫色更浅。公鸟成熟后鼻腊膜为灰紫色。华乐虎皮的脚部和腿部皮肤为粉色，喙部为橙色。

华乐虎皮和肉桂翅种之间最大的区别就是华乐虎皮拥有红色的颜色，其中英国华乐的眼睛颜色呈现鲜红色，没有白眼圈。德国华乐的眼睛是深红色的，跟白化基因的眼睛颜色很相似，但是颜色更深，成年后有白眼圈。苏格兰华乐的眼圈颜色呈现粉色。英国华乐雏鸟刚出生时候的红眼跟白化基因相似，但幼年德国华乐雏鸟则是紫红色的双眼，更像是肉桂翅种虎皮鹦鹉雏鸟。

暗色基因能够将华乐虎皮身体颜色变深，但被加深后的亮绿色、深绿色和橄榄绿华乐虎皮鹦鹉的颜色效果并没有那么明显。西里尔•罗杰（Cyril Rogers）称：“橄榄绿华乐虎皮有着金橙色的外表，前胸深黄绿色，颜色非常漂亮。（a beautiful rich golden orange shade, and the chest is deep yellow olive—a truly lovely colouring）”。

灰色和灰绿色的华乐基因虎皮鹦鹉翅膀上斑纹颜色通常更深。蛋白石基因（Opaline）又能够使华乐虎皮的身体颜色变淡，结合肉桂翅种后，会诞生一种和草蛉翅种（Lacewing）极为相似的花色，草蛉翅全称为肉桂翅种白化基因（Cinnamon Ino）。

英国华乐基因最先出现于1937年德尔文（F Dervan）鸟舍，位于英国卢顿（Luton）。他那会儿还是个繁殖新手，在1934年时候从一对天蓝色虎皮鹦鹉开始繁育。在1935年时，又买下了一对绿色虎皮，并将其用于繁育。1936和1937年，他将这两对种鸟的雏鸟内交，并于1937年惊讶地发现了七只红眼华乐虎皮鹦鹉的诞生。

这些红眼雏鸟是被罗杰斯（C H Rogers）发现的，他当时认为这些鸟可能是一个新品种，并建议德尔文先生将其与德国华乐互配，观察配种结果。德尔文先生采纳了罗杰斯的建议，并在1938年将自己的华乐和德国华乐配对，产下了三窝八只黑眼雏鸟，证明了这是两种完全不同的基因。

英国华乐虎皮鹦鹉

1940年德尔文（Mr. Dervan）先生培育出了蓝色系的英国华乐虎皮鹦鹉，那时候他拥有13只华乐虎皮和28只携带华乐基因的虎皮鹦鹉。

布兰德（W P Bland）在1962年虎皮鹦鹉公告（Budgerigar Bulletin）中写道：“...得到了一些英国华乐虎皮，到1939年时候已经变成60只” 。如果日期准确的话，这些鸟应该就是德尔文的鹦鹉血系。有证据表明苏格兰华乐虎皮鹦鹉是从20世纪20年代开始出现的，最开始这个品种的名字就叫英国华乐虎皮，布兰德先生的鸟很有可能就是这个种群。

在20世纪60年代早期，华纳（C Warner）和泰勒（T G Taylor）从两种途径得到了一些英国华乐虎皮，但这些鸟据说来源于同一个繁育人。他们发现杂交只培育出了黑眼雏鸟，其中一种有不太明显的眼圈，另一种则完全没有眼圈的虹膜色素。这两个品种和德国华乐都不相同，由此得出结论存在三种不同类型的华乐基因。拥有模糊眼圈的华乐虎皮是质量很好的展示级鸟，取名为“莫法特（Moffat）”或苏格兰华乐，名字源于他的所有人吉姆•莫法特（Jim Moffat）。

1964年时候来自加利福尼亚的约翰•帕皮（John Papin）说美国有至少五种不同类型的华乐品种：

1. 英国华乐，红眼，无眼圈

2. 德国华乐，红眼，有眼圈

3. 加利福尼亚华乐，和德国华乐类似，红眼，有眼圈

4. 另一种加利福尼亚华乐，双眼近乎全红，灰色斑纹清晰

5. 德克萨斯华乐，红眼，身体颜色较浓

他称这五种都是隐性遗传，互相配对会产生野生型虎皮。

在世界大战期间虎皮鹦鹉圈养种群的数量大量减少，一直到20世纪40年代末鸟舍才重新振作起来，那时候的英国华乐十分罕见。华乐最初的体型很小，在当时的繁育圈里并不是一个热门的品种。在1960到1980年期间，这个品种几乎绝迹，但肯特州罗契斯特市的玛格丽特•杨博士（Dr. Margaret Young）一直保证着这个品种的延续，现在该血系的数量已经稳定。

英国华乐虎皮鹦鹉（肉桂翅种）

“华乐”这个名字是Herr Kokemüller沿用了斯坦纳博士（Dr Steiner）的叫法，斯坦纳博士用显微镜检测了一些羽毛并给他写信道，“比起叫它们肉桂翅种，华乐这个名字更适合。” 当时人们认为斯坦纳博士给它命名为华乐基因，是想用这个词描述一种未开发的状态，表示黑色素没有得到发展空间，但这件事的另一个解释是，“华乐（fallow）”，（在德语中也是）指“淡黄色”或“浅棕色”，这个解释更符合博士的初衷。

当英国华乐第一次出现在人们视野中的时候，由于外表太像德国华乐，人们将其两者都称为华乐（Fallows）。之后，英国华乐、德国华乐和苏格兰华乐通过泰勒（T G Taylor）、泰晤士河畔沃尔顿安伯•劳埃德（Amber Lloyd）和弗兰克•怀特（Frank Wait）的配对实验被证明是三个不同的品种，并被赋予了三个名字用于区分彼此。其中任何两个品种互相交配都只能出黑眼的雏鸟。

英国华乐是一种常染色体隐性遗传，会改变黑色色素的结构。目前这种基因没有被广泛认可的统一的基因符号，在此借用符号df 作为野生型基因位点的名字，df则作为英国华乐等位基因的名字。（也有写为fe的）

英国华乐基因带来最直观的效果就是纯合子的英国华乐，由于缺少野生型等位基因，无法产生正常的黑色色素，只能产生棕色的斑纹。而杂合子英国华乐，也就是只含有一条英国华乐基因的虎皮鹦鹉，外表和普通鹦鹉没有区别，仅一条野生型的等位基因就能产生正常分布的黑色色素，通常表达为携带一条英国华乐基因的亮绿色虎皮，或写为“亮绿色/英国华乐”。

资料来源：

1. Budgerigar colour genetics, wikipedia
2. German Fallow budgerigar mutation, wikipedia
3. Fallow budgie mutation combinations, cute little birdies aviary